Paspalum notatum (pasto bahía)

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Paspalum notatum es una hierba perenne de estación cálida, de raíces profundas y que forma césped. Los rizomas cortos individuales de P. notatum son duros, robustos y a menudo están cubiertos con las bases superpuestas de las vainas de las hojas viejas. Las bases de las hojas vivas en el extremo de cada rizoma suelen tener un tono violáceo. Los tallos (tallos) de P. notatum son ascendentes, por lo general miden de 20 a 75 cm de altura, y las hojas de color verde oscuro miden de 4 a 10 mm de ancho y de forma alargada lineal. Las láminas de las hojas miden típicamente de 6 a 25 cm de largo y las vainas de las hojas tienen generalmente de 4 a 20 cm de largo y están ligeramente infladas. La lígula membranosa mide menos de 1,5 mm de largo.

Las inflorescencias tienen de dos a varias ramas de espiguillas de 4-12 cm de largo, y cada rama (o racimo) tiene dos filas de espiguillas. Estas espiguillas están emparejadas o colocadas una ligeramente debajo de la otra. Las espiguillas son ampliamente ovadas u obovadas (rara vez elípticas), de 3 a 4 mm de largo y de 1,0 a 2,5 mm de ancho.

Los márgenes de la gluma superior y de la lemma del flósculo inferior son lisos y se pueden distinguir de Paspalum distichum por tener una gluma superior completamente lisa.

Varios cultivares de P. notatum , como las resistentes cepas ‘Pensacola’ o ‘Paraguay’, se introdujeron en América del Norte para el control de la erosión y el forraje. ‘Pensacola’ es el cultivar más común en Florida. Los cultivares de P. notatum se pueden distinguir de la mayoría de las otras gramíneas que forman césped por sus característicos rizomas cortos y escamosos, sus inflorescencias distintivas y por sus hojas de color verde oscuro.

Resumen de Paspalum notatum

P. notatum se ha plantado extensamente para la estabilización de forrajes y suelos en el sur de los Estados Unidos, especialmente en Florida. A menudo forma los límites y se encuentra dentro de áreas ahora designadas para la conservación. A pesar de su productividad decreciente con la edad, P. notatum continúa dominando los pastizales décadas después del abandono. Debido a su naturaleza persistente y la gran superficie de tierra ocupada por esta especie, la restauración de pastos infestados con P. notatum se ha convertido en un importante desafío de gestión de la tierra.

P. notatum domina más de dos millones de hectáreas en el sureste de los Estados Unidos e impide la restauración en muchas comunidades de plantas del sureste. Por ejemplo, los bosques nativos de pino de hoja larga (Pinus palustris) generalmente pueden restablecerse en pastos abandonados después del cultivo o pastoreo , pero la presencia de P. notatum en estos pastos inhibe la regeneración de estos bosques. P. notatum también puede inhibir la regeneración del pino rojizo (Pinus elliottii). P. notatum forma un césped duro y extenso que no permite que sobrevivan las especies nativas. La eliminación de esta capa de césped es probablemente la forma más eficaz de eliminar P. notatum., pero es difícil hacerlo. Incluso cuando se quita la capa de césped, se sabe que P. notatum se restablece a través de su banco de semillas y los rizomas restantes.

Los tratamientos repetidos con herbicidas también pueden funcionar para controlar P. notatum , pero el mejor enfoque de control es combinar la eliminación mecánica en combinación con los tratamientos con herbicidas. Varios herbicidas como imazaquin, imazameth (anteriormente AC 263,222), imazethapyr y sulfometuron-methyl, pueden suprimir el crecimiento de P. notatum y la producción de semillas. Estos herbicidas se utilizan a menudo en situaciones de césped o a lo largo de los bordes de las carreteras, pero no resultan en una reducción del número o rango de P. notatum . En otros céspedes donde P. notatum es un problema, se han aplicado con éxito dalapon, glifosato, sulfometuron o atrazina para controlar P. notatummientras que deja Cynodon dactylon (bermudagrass) o Eremochloa ophiuroides (centipedegrass) relativamente intactos. Reddy y Singh (1992) también encontraron que el uso de adyuvantes de organosilicona puede aumentar la eficacia de las aplicaciones de glifosato contra P. notatum . Sin embargo, las aplicaciones de herbicidas pueden resultar caras. Por tanto, los tratamientos mecánicos como la remoción repetida de discos o tepes se favorecen para su control cuando son opciones adecuadas.

El mejor control de P. notatum ocurre con una combinación de eliminación de césped y aplicaciones de herbicidas. La remoción de césped debe ocurrir en la primavera antes de la producción de semillas para obtener los mejores resultados. Helen Violi (com. Pers.) Informa que el uso de un arado rotatorio (20 cm de profundidad), sin embargo, no es completamente efectivo. Los rizomas y semillas de P. notatum son capaces de producir nuevas plantas después de la eliminación o eliminación del césped. Después de remover el césped, Helen Violi recomienda usar una aplicación de glifosato (a 21.9 L ia / ha) usando un rociador manual en la primavera para un control efectivo (com. Pers.).

El uso de fuego prescrito no es eficaz para controlar P. notatum , ya que está adaptado al fuego y rebrota de rizomas subterráneos después de una quemadura. P. notatum cambia el comportamiento del fuego en ecosistemas con una cubierta vegetal irregular porque forma una capa continua de césped. Al alterar el comportamiento del fuego, cambia la función del ecosistema.

En áreas que pueden ser manipuladas por diferentes regímenes hidrológicos, las inundaciones pueden ser una herramienta eficaz en el control de P. notatum . David (1999) encontró que un solo período de inundación de 5 meses de al menos 40 cm de profundidad controlaba P. notatum , y que las inundaciones repetidas resultaban en una eliminación completa de P. notatum para el segundo año. Además, las nativas Pontederia cordata (lucioperca) y Panicum hemitomon (maidencane) se establecieron poco después de la eliminación de P. notatum .

La reintroducción de vegetación nativa en pastizales dominados por P. notatum a menudo requiere volver a sembrar o plantar propágulos nativos. En general, los sitios más húmedos requieren menos esfuerzos de restauración. Otras especies exóticas invasoras más desafiantes también pueden invadir sitios de restauración. Las especies ruderales nativas como el hinojo de perro (Eupatorium capillifolium) pueden impedir la restauración de las comunidades de plantas anteriores al pasto (E. Wertschnig, com. Pers. 1999).

P. notatum se incluyó como una especie de plaga exótica de categoría I en Florida, pero recientemente se eliminó de esta lista debido a preguntas sobre su capacidad para invadir ecosistemas intactos. Se ha observado que se propaga rápidamente de forma vegetativa en suelos alterados en líneas de arado y caminos adyacentes a áreas plantadas. Sharon Hermann (comunicación personal) ha observado que P. notatum invade aproximadamente 10 metros durante 3 años en un derecho de vía de servicios públicos arado. Gordon y col. (1999) evaluó la capacidad de P. notatum para invadir la vegetación nativa establecida en Florida, y determinó que, si bien podría haberse expandido desde el área en la que se sembró originalmente, su invasión más allá de las áreas de vegetación alterada no fue biológicamente significativa.

Rango

P. notatum es originaria del sur de Brasil, Uruguay, la región del Chaco del norte de Argentina y el noroeste de Paraguay. También puede ser originario de las Indias Occidentales. P. notatum se ha introducido como césped y pasto forrajero en Australia, Japón, México y Estados Unidos. Se encuentra en la mayoría de los países de América Central y del Sur. Se cultiva ampliamente en pastizales de baja altitud del suroeste de Japón y es un pasto forrajero popular en la costa norte de Nueva Gales del Sur y en la costa sur de Queensland.

P. notatum fue introducido a los EE. UU. Desde Brasil en 1913 por la Oficina de Industria Vegetal en la Estación Experimental Agrícola de Florida, Gainesville. Pronto se introdujeron diferentes cultivares para el control de la erosión y el forraje, como ‘Paraguay’ en 1947 en Georgia y ‘Argentino’ en 1945 en Florida por el USDA. Las variedades ‘Wilmington’ y ‘Pensacola’ se descubrieron pronto en el sur de los Estados Unidos en la década de 1940 y, en la actualidad, se cree que varias variedades de P. notatum cubren más de dos millones de hectáreas en el sureste de los Estados Unidos.

En América del Norte, P. notatum se puede encontrar desde el sur de California hasta el este de Texas, desde el sur de Florida hasta Nueva Jersey y desde el centro de Tennessee hasta Arkansas. Las ocurrencias reportadas de P. notatum incluyen: Alabama, Arkansas, California, Florida, Georgia, Louisiana, Missouri, Nueva Jersey, Carolina del Norte, Oklahoma, Carolina del Sur, Tennessee, Texas, Virginia, Puerto Rico y la Virgen Islas.

Impactos y amenazas posibles

P. notatum puede invadir pastizales y alterar los derechos de paso e impedir el crecimiento y la supervivencia de especies nativas mediante la formación de densos mantos de vegetación. P. notatum puede dominar el hábitat y sus rodales pueden resistir la invasión de otras especies de plantas. Sin embargo, no se ha documentado que invada los sistemas nativos intactos. P. notatum persiste incluso bajo regímenes de pastoreo intensos. Los rizomas de pastos de P. notatum bien fertilizados pueden contener suficientes recursos para persistir durante 2-3 años. En el sureste de los Estados Unidos, algunos cultivares ya no son un pasto forrajero deseable, y P. notatum puede considerarse una maleza.

P. notatum ha alterado el régimen natural de incendios en muchas áreas del sureste de los Estados Unidos. Desde la década de 1940, los ganaderos han utilizado las quemaduras invernales para estimular el crecimiento de especies forrajeras, incluida P. notatum . La vegetación nativa del sotobosque, como el pasto de alambre (Aristida beyrichiana), responde mejor a las quemaduras de finales de verano y otoño.

Además de los cambios en los regímenes de incendios, la instalación de pastos de P. notatum también ha resultado en cambios en los regímenes hidrológicos. Las zanjas y canales construidos para establecer y mantener estos pastos alteran los patrones históricos de drenaje y los niveles de agua. Estos cambios pueden afectar negativamente a los humedales vecinos. Por lo tanto, en los planes de restauración a gran escala, se debe gastar tiempo y dinero adicionales para identificar la naturaleza de los cambios hidrológicos y las posibles formas de reducir o eliminar un mayor deterioro del hábitat debido a los sistemas de drenaje existentes.

El impacto de P. notatum en las comunidades nativas del suelo se desconoce en gran medida, pero se ha utilizado ampliamente como hospedante de hongos micorrízicos de valor comercial o como planta acompañante. Se ha documentado que las micorrizas en los pastos de P. notatum se ven afectadas negativamente por la adición de algunos nutrientes, principalmente fósforo. Aunque es difícil determinar los posibles efectos de la conversión de los pastos y la presencia de P. notatum en la comunidad del suelo nativo, se especula que un cambio en la composición y el número de esporas de las micorrizas vesicular-arbusculares (VAM) puede influyen en el crecimiento y supervivencia de las plantas nativas.

Habitat

P. notatum se adapta mejor a suelos húmedos y arenosos en zonas de clima subtropical y templado (Anón. 1987). Está adaptado tanto a las tierras altas como a las tierras bajas, y se ha encontrado en terrenos abiertos, sabanas y pastizales desde elevaciones a nivel del mar hasta 2000 m en América Central y del Sur. P. notatum invade fácilmente pastizales perturbados, bordes de caminos y derechos de paso, pero no parece invadir sistemas nativos intactos y no perturbados.

Biología y ecología

Luz, humedad y temperatura

P. notatum invade fácilmente los hábitats abiertos y perturbados. Está bien adaptado a suelos bajos en nutrientes. Es relativamente tolerante a las inundaciones y a la sequía. Le va bien en climas que reciben de 750 a 1200 mm de precipitación por año. En su área de distribución nativa, P. notatum se encuentra a menudo en suelos arenosos en áreas donde hay períodos de fuertes precipitaciones seguidas de hasta seis meses de sequía extrema. En zonas de clima subtropical y templado crece mejor en suelos arenosos con un pH de 5.5 a 6.5 pulgadas. P. notatum es moderadamente tolerante a las heladas, pero el grado de tolerancia varía entre cultivares.

Crecimiento

Las infestaciones de P. notatum aumentan por dispersión de semillas o por propagación clonal a través de rizomas. Se han documentado tasas de crecimiento clonal de aproximadamente 0,24 a 0,49 m por año. En condiciones favorables, la variedad ‘Pensacola’ puede extenderse vegetativamente a una tasa de 0,30 a 0,45 m por año. En el sureste de Estados Unidos, las tasas de crecimiento son más altas entre marzo y octubre. Las plantas individuales pueden producir un diámetro basal de racimo-culmo de 500 mm en una temporada de crecimiento.

Fenología

P. notatum es una planta de días largos fuertemente influenciada por el fotoperíodo y la temperatura. La floración se induce cuando la luz del día excede las 13,5 horas por día. Las inflorescencias florales emergen a principios de mayo hasta principios de julio. La floración en una población determinada generalmente ocurre durante un período de 4 semanas. En Florida, las semillas de P. notatum maduran desde junio hasta el verano.

Reproducción

Las variedades y cultivares de P. notatum generalmente tienen diferentes niveles de ploidía, que influyen en la forma en que se reproducen. Las variedades tetraploides generalmente se consideran apomictas obligatorias y se reproducen por semillas viables pero no fertilizadas. Las formas diploides se reproducen sexualmente y suelen ser muy polinizadas de forma cruzada. Las variedades de reproducción sexual son polinizadas por el viento. Los rumiantes suelen dispersar las semillas de P. notatum . P. notatum también se puede propagar vegetativamente.

Germinación de semilla

La germinación de las semillas de P. notatum es lenta e intermitente. Existen diferencias en las tasas de germinación entre cultivares. Estas diferencias en las tasas de germinación pueden garantizar el establecimiento del rodal con el tiempo. Las semillas de P. notatum pueden germinar entre 21,0 y 37,5 ° C, y las temperaturas óptimas para la germinación de semillas y el crecimiento de las plántulas están entre 32 y 37,5 ° C.

Las tasas de germinación de P. notatum pueden aumentarse pasando las semillas a través del tracto intestinal de un animal rumiante, escarificación mecánica o ácida y por la presencia de mantillo. Las características del suelo (como la proporción de arena en la matriz del suelo) también pueden influir en las tasas de germinación de semillas de P. notatum .

Depredación y enfermedades

P. notatum está relativamente libre de insectos y enfermedades dañinos. Alberga menos especies y una menor abundancia general de insectos que la hierba bermuda ( Cynadon dactylon ). Los dos insectos más dañinos para P. notatum son los grillos topo ( Scapteriscus spp.) Y los gusanos ejército ( Spodoptera frugiperda ). Los grillos topo se introdujeron desde América del Sur y se consideran la plaga de insectos más destructiva para los pastos en Florida. Los grillos topo dañan P. notatum al alimentarse y hacer túneles dentro de la planta.

Los hongos y otros patógenos que se encuentran en P. notatum incluyen: Rhizoctonia solani , anillos de hadas ( Chlorophyllum sp. Y Marasmius sp.), Pudriciones de las raíces ( Pythium spp.) Y mohos limosos ( Physarum spp. Y Fuligo spp.). Estas infecciones generalmente no causan grandes daños a P. notatum en el sureste de los Estados Unidos. También se ha documentado que las cabezas de semillas de ciertos cultivares (por ejemplo, ‘argentino’) de P. notatum están a veces dañadas significativamente por el cornezuelo del centeno ( Fusarium spp. Y Claviceps paspali), pero esto no es frecuente en la mayoría de los demás cultivares de EE. UU.

Administración

Potencial de restauración de sitios invadidos

En la mayoría de las situaciones, P. notatum no parece ser una planta muy invasiva. Puede dominar pastizales y áreas donde se ha plantado intencionalmente y luego extenderse a campos y bordes de caminos alterados; sin embargo, no parece invadir comunidades intactas. No hay evidencia de que reclute en sitios ruderales exclusivamente por semilla. [18] P. notatum tampoco parece extenderse desde los pastizales a las áreas boscosas adyacentes. Sin embargo, las densas esteras de vegetación creadas por P. notatum presentan importantes obstáculos para la restauración exitosa de los pastizales en las comunidades nativas de sandhill o bosques. La restauración exitosa de sitios dominados por P. notatum generalmente implica la remoción mecánica deP. notatum césped, arado / arado repetido y aplicaciones de herbicidas. Si se puede hacer esto, el potencial de restauración nativa probablemente sea de medio a alto.

Medidas de control

Se han probado varias técnicas, que incluyen la eliminación de discos, la remoción de césped, la quema y / o herbicidas, para controlar la propagación y extensión de P. notatum para proyectos de restauración en Florida. La mayoría de estos proyectos de restauración se han llevado a cabo en sitios que originalmente eran bosques de matorrales, mésicos e hídricos, colinas de arena o comunidades de humedales.

El método más eficaz para controlar P. notatum es una combinación de eliminación mecánica y aplicaciones de herbicidas. Todos los estudios mostraron que el arado / remoción de discos o césped (hasta una profundidad de 20 cm) era el método más eficaz para reducir la cobertura aérea de P. notatum . En las antiguas comunidades de bosques planos, sin embargo, un solo disco y una combinación de disco y quema prescrita fue ineficaz para controlar P. notatum , y de hecho promovió el crecimiento de otras especies exóticas problemáticas. Además, P. notatumes capaz de volver a invadir sitios a través de trozos de rizomas y del banco de semillas del suelo (Bisset, com. pers., Wertschnig, com. pers.). Por lo tanto, puede ser necesario hacer discos repetidos o quitar el césped por completo para controlar P. notatum .

Tratamientos herbicidas individuales utilizando glifosato (por ejemplo RoundUp ® ) también fueron ineficaces en el control de P. notatum . Los tratamientos repetidos de herbicida o una combinación de tratamientos mecánicos y herbicidas (glifosato a 21,9 L ia / ha) fueron los más exitosos (H. Violi, com. Pers.).

En lugares donde se puede controlar el hidroperíodo, las inundaciones también son un método de control viable para P. notatum . Es necesario un mínimo de 5 meses de al menos 39,5 cm de profundidad para un buen control. [17] Las inundaciones repetidas en los años siguientes eventualmente eliminarán P. notatum y pueden promover el establecimiento de especies nativas de humedales.

Técnicas de gestión y restauración

Los esfuerzos de restauración llevados a cabo por Nancy Bissest (The Natives, Inc.), Beth Wertshnig (CF Industries) y The Nature Conservancy demuestran que la siembra directa de propágulos nativos recolectados de comunidades de plantas cercanas puede establecer con éxito especies nativas en pastos mejorados siguiendo múltiples tratamientos herbicidas y de discos. En el sitio de mitigación de Reedy Creek en Florida, la preparación del lecho de semillas implicó aplicaciones repetidas de herbicidas de glifosato en P. notatum, seguido de un mes de repetición de discos. Luego se alisó el sitio usando un rodillo lleno de agua seguido de otra aplicación de herbicida. Luego se introdujeron semillas nativas en el sitio durante el invierno, utilizando un método de siembra al voleo. Walker (1999) ha compilado una descripción más detallada de la preparación del sitio y las técnicas de siembra / plantación de plantas nativas utilizadas en estos y otros proyectos de restauración de pastos en Florida.

A pesar de los repetidos tratamientos con discos y herbicidas usados ​​en la preparación del sitio, todavía se observaron plántulas de P. notatum en las porciones más xéricas del sitio. El imazapic pre-emergente herbicida (nombre comercial meseta ® ) está siendo probado por su eficacia en la reducción de la germinación de P. notatum y otras especies indeseables. Los resultados preliminares muestran que imazapic reduce efectivamente la germinación de P. notatum y otras exóticas, pero también reduce las tasas de germinación de especies nativas deseables.

Al restaurar las infestaciones de P. notatum a las comunidades de pasto asesino ( Panicum abscissum ) en Florida, es posible que se necesiten tapones trasplantados de especies nativas porque el pasto asesino florece con poca frecuencia. Otras plantas nativas como el borde de pico ( Rhynchospora spp.) Y la hierba bruja ( Dicanthelium spp.) Pueden ser valiosas para proteger estas y otras hierbas trasplantadas. Por ejemplo, Uridel (1994) encontró que la pluma homosexual nativa ( Liatris spp.), La hierba de alambre ( Aristida spp.) Y otras hierbas trasplantadas mostraron mayores tasas de supervivencia, a pesar de las altas densidades de otras plantas exóticas como la sen ( Cassiaspp.) y bordillo ( Cyperus spp.) en parcelas aradas y tratadas con herbicidas. Se plantea la hipótesis de que estas especies nativas ayudan en la supervivencia de las hierbas trasplantadas al proporcionar sombra y reducir la pérdida de humedad del suelo durante las condiciones de sequía. También se observó que la presencia de hierbas ya establecidas redujo las tasas de herbivoría en plantas de pluma gay recién trasplantadas.

Otros intentos de restauración experimentaron con la introducción de plantas nativas en pastizales sin controlar primero P. notatum . Los resultados indican que la supervivencia de las plantas nativas dos años después de la siembra fue alta, pero P. notatum parece no estar inhibida por la presencia de las especies nativas.

En general, la remoción de césped o el arado / arado repetido y los tratamientos herbicidas repetidos fueron las técnicas más efectivas para controlar P. notatum y, por lo general, resultan en aumentos en la diversidad de especies de plantas nativas. En general, las combinaciones mecánicas y herbicidas dieron como resultado una alta colonización por especies indeseables (especies invasoras ruderales y exóticas que resultaron problemáticas en las restauraciones). Además, estos tratamientos combinados generalmente no demostraron ser significativamente más efectivos para controlar P. notatum que los tratamientos mecánicos solos.

Supervisión

Después de los tratamientos de control y las plantaciones de restauración, es necesario realizar un seguimiento para determinar los resultados. La viabilidad de las semillas de P. notatum en el banco de semillas puede influir en la duración de la vigilancia en un sitio en particular.

Las variaciones del método de intersección de puntos se utilizan a menudo para obtener estimaciones de cobertura de especies de plantas antes y después del tratamiento. En proyectos a gran escala, o cuando el tiempo y los fondos son limitados, las estimaciones visuales de la cobertura vegetal dentro de parcelas pequeñas (de al menos 0,25 m de diámetro) son apropiadas si se muestrean suficientes parcelas.

El método de seguimiento debe seleccionarse en función de los objetivos del proyecto de restauración. Por ejemplo, si se busca información sobre la respuesta al tratamiento de especies nativas individuales, puede ser necesario un diseño de muestreo más detallado. Se requieren botánicos capacitados para determinar qué especies de pastizales son nativas y cuáles son especies no nativas potencialmente problemáticas. Los datos de seguimiento deben analizarse para determinar si se están cumpliendo los objetivos de gestión y si se necesitan modificaciones al tratamiento de control.

Necesidades de investigación

Los siguientes temas de investigación necesitan atención:

  1. Monitoreo a largo plazo de los sitios de restauración en Florida para determinar la competitividad de las especies de plantas nativas con la invasión de P. notatum .
  2. Continuar y ampliar los estudios que examinan la capacidad de invasión de P. notatum en los sistemas naturales.
  3. Determine qué cultivares de P. notatum plantean el mayor problema para los proyectos de restauración y cuáles, si los hay, pueden tener el potencial de invadir y diseminarse a comunidades de plantas nativas intactas.
  4. Lleve a cabo más investigaciones para identificar qué especies nativas son buenos competidores y cuál es la mejor manera de introducir esas especies en los sitios de restauración.
  5. Continuar con los proyectos para encontrar alternativas nativas a P. notatum para arcenes de carreteras y otras áreas no agrícolas

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